Il contributo fondamentale di Rosalind Franklin

di Rossano Morici

Figura 1. Particolare della copertina del libro di Brenda Maddox
«Rosalind Franklin, la signora oscura del DNA»

Rosalind Franklin era una dottoressa inglese in chimica e cristallografa a raggi X, il cui
lavoro è stato fondamentale per la comprensione della struttura molecolare del DNA
(acido desossiribonucleico) e dell’RNA (acido ribonucleico).

Figura 2. Rosalind Franklin con il microscopio nel 1955
(per la foto si rimanda ai tre link riportati in nota 1)

Chi ha frequentato il corso di laurea in Scienze Biologiche nella seconda metà degli anni
’60 si è imbattuto inevitabilmente in James Watson, scienziato della neonata Biologia
molecolare. Il suo libro «Molecular Biology of the Gene», 1965, W.A Benjamin, Inc;
edito in lingua italiana da Zanichelli nel 1967 con il titolo«Biologia molecolare del gene» (2)
ebbe un grande successo. Con i primi risparmi comprai nel settembre 1967 questo libro
che è presente tuttora nella mia biblioteca di casa. Inizio questo mio racconto parlando di
James Watson, perché il noto scienziato statunitense era per noi un mito; era colui che
aveva scoperto la struttura del DNA insieme al fisico britannico Francis Crick. L’anno
scorso e precisamente il 25 aprile 2023 è stato ricordato il settantesimo anno da quando i
due scienziati presentarono un articolo su Nature in cui annunciavano la loro scoperta
della struttura del DNA (3) :
Così ci avevano riferito i nostri professori e così era riportato nei libri di biologia, nelle
riviste scientifiche, nei giornali e settimanali dell’epoca e degli anni successivi.
Per questo motivo nove anni dopo nel 1962, James Watson, Francis Crick e Maurice
Wilkins, furono insigniti del premio Nobel per la medicina e la fisiologia. E come nelle
belle favole, tutti vissero felici e contenti. Ma questa volta la favola ha un finale
imprevedibile. Non sono stati loro tre a scoprire la struttura della doppia elica del DNA,
bensì la scienziata londinese Rosalind Franklin. Dico la verità, quando l’ho saputo – con notevole ritardo – sono rimasto sconcertato. Ecco perché in tempi recenti sono usciti
articoli che parlano di Rosalind Franklin rimasta nell’ombra per tanti anni, troppi.
Questi articoli si sono intensificati proprio nel 2023 a 70 anni dalla scoperta della struttura
del DNA.
Come studioso di eventi storici e di biologia ho sentito desiderio e dovere di appurare
come sono andate veramente le vicende che portarono alla scoperta tridimensionale della
struttura a doppia elica del DNA.

Articoli che parlano di Rosalind Franklin
A cominciare dal web sono presenti numerosi articoli sulla spinosa e delicata questione. Come
fulcro principale tutti gli articoli hanno la figura della Franklin quale scopritrice della struttura a
doppia elica del DNA. Ho raccolto i titoli e le parti più significative in una stessa nota 4.

Libri che raccontano le vicende familiari e professionali di Rosalind Franklin
Oltre agli articoli veramente tutti molto interessanti, ho cercato libri che trattassero singolarmente di
Rosalind Franklin; essi costituiscono la bibliografia da cui ho tratto gran parte della mia ricerca (5) .
Ho creduto opportuno riportare le immagini della copertina e della IV di copertina – da me
scansionate – dei due libri: Brenda Maddox «Rosalind Franklin, THE DARK LADY OF DNA» e
Hovard Markel «THE SECRET OF LIFE, Rosalind Franklin, James Watson, Francis Crick, and the
Discovery of Dna’s Double Helix» perché in essi ho trovato le risposte e le conferme ai tanti dubbi
e problematiche che avevo sulla questione. Inoltre ho consultato ampiamente anche la traduzione
italiana del libro di Brenda Maddox.

La grande avventura della scoperta del DNA
Prima di iniziare il racconto che vede protagonisti i quattro scienziati Franklin, Watson, Crick e Wilkins,
ritengo doveroso ricordare il personaggio a cui si deve tutto quanto: Gregor Johann Mendel, padre
postumo della genetica.
La figura di Gregor Mendel segna il punto di partenza, perché le sue ricerche sugli ibridi delle
piante e la scoperta dei caratteri ereditari hanno dato il via alle successive ricerche (35 anni di
ritardo) sui cromosomi e sui i geni che costituiscono la sede primaria del DNA. Mendel aveva
iniziato le sue ricerche di incrocio sulle piante di pisello nel 1856; dopo sette anni di intenso lavoro,
nel 1865 inviò a ben 40 scienziati europei i risultati delle sue complesse ricerche. Ebbene nemmeno
Charles Darwin diede importanza alle scoperte di Mendel (purtroppo riscoperte e rivalutate solo
molti anni dopo) tant’è che l’opuscolo è stato trovato relegato in un angolino della sua biblioteca; se
l’avesse letto ora si morderebbe le mani …

Figura 3. Gregor Mendel padre della genetica
https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Gregor_Mendel?uselang=it#/media/File:Gregor_Mendel.png

Ricordiamo l’importante opera di Mendel sugli esperimenti sull’ibridazione delle piante (6) .
L’opera di Gregor Mendel, rimasta nel cassetto, è stata riscoperta 35 anni dopo dal noto botanico
Hugo De Vries che riprese la ricerca dell’abate di Brno citandola ampiamente nei suoi scritti (7) . De
Vries si dedicò a ricerche sperimentali inerenti la fisiologia e la genetica. Secondo la sua teoria le
mutazioni, variazioni spontanee e improvvise diverrebbero immediatamente e totalmente ereditarie.
I suoi studi furono alla base della genetica moderna (8) .

Figura 4. Prima pagina dell’opera originale di Gregor Mendel
«Versuche über Pflanzenhybriden» del 1865.
https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Versuche_%C3%BCber_Pflanzen-
Hybriden_(Mendel_1865)?uselang=it#/media/File:Mendel_paper.jpg/2

Nel 1909 Thomas Morgan, biologo statunitense, iniziò i suoi esperimenti su un piccolo insetto il
moscerino della frutta denominato Drosophila melanogaster.
La particolarità della Drosophila è quella di avere solo quattro grandi cromosomi ben visibili quindi con i
semplici microscopi ottici dell’epoca. Al fine di ottenere una mutazione (Morgan seguì la teoria
delle mutazioni di Hugo De Vries) nei suoi sperimenti, utilizzò i raggi X; ma solo dopo numerosi
tentativi riuscì ad osservare una vera mutazione: un moscerino con gli occhi bianchi, anziché con i soliti occhi rossi (9) . Il moscerino white eye veniva associato al sesso. Ulteriori esperimenti
appurarono che solo i maschi erano portatori della mutazione legata al sesso. Morgan e i suoi
collaboratori trovarono nelle loro laboriose ricerche numerosi mutanti del moscerino che seguivano
nel loro processo le leggi dell’ereditarietà biologica di Gregor Mendel. Pertanto il moscerino white
eye studiato da Morgan e dal suo staff fu associato al sesso e ne venne accettata la localizzazione
nel cromosoma X degli eterogameti di sesso maschile (10) . Ulteriori ricerche condotte da Morgan e
collaboratori portarono alla scoperta di altri mutanti legati al sesso; grazie alle relazioni genetiche
tra due mutanti in un incrocio, si rese possibile formulare i principi dell’associazione e del crossing-
over. Fu appurato che i geni erano localizzati sullo stesso cromosoma, venivano ereditati tutti
insieme nelle successive generazioni ed avevano una disposizione lineare nel cromosoma.
Morgan dimostrò che le posizioni dei geni nel medesimo cromosoma sono responsabili della
frequenza degli scambi; infatti i geni più vicini hanno una minore probabilità di scambi rispetto ai
geni più lontani tra di loro. In tal modo furono realizzate le mappe cromosomiche con le quali
vennero calcolate le posizioni dei geni all’interno di un cromosoma (11) . Le ricerche di Morgan e
collaboratori sulla Drosophila melanogaster confermarono le leggi di Mendel. In particolare la
legge della Dominanza per cui i moscerini con gli occhi rossi erano dominanti rispetto a quelli con
gli occhi bianchi (recessivi); fu confermata anche la legge della Segregazione: infatti incrociando
gli ibridi della seconda generazione, i moscerini erano suddivisi nel rapporto 3:1 (3 con gli occhi
rossi ed uno con gli occhi bianchi) (12) . Inoltre gli esemplari con gli occhi bianchi erano tutti di sesso
maschile.
Per tutte queste ricerche Thomas Morgan fu insignito con il Nobel per la Medicina nel 1933.
Il biologo statunitense può essere considerato uno dei padri fondatori della genetica moderna.

La scoperta del DNA
Il DNA fu scoperto quasi un secolo prima della pubblicazione del lavoro di Watson e Crick (1953),
grazie alla ricerca di un medico svizzero, Johann Friedrich Miescher, il quale, nel 1869 individuò
una sostanza microscopica contenuta nel nucleo delle cellule presenti nel pus di bende chirurgiche
da lui utilizzate. La scoperta di Miescher avvenne pertanto in un periodo fecondo per la scienza:
Charles Darwin aveva pubblicato nel 1859 «L’origine della specie» e nel 1865 Gregor Mendel
aveva scoperto, tramite i suoi esperimenti sugli ibridi delle piante, le leggi fondamentali
sull’ereditarietà dei caratteri acquisiti e pubblicato i propri risultati (ignorati per 35 anni), ponendo
le basi per la futura genetica moderna (13) . Viene spontaneo chiedersi come mai ancor oggi il nome di
Friedrich Miescher non sia molto noto nonostante la sua grande scoperta. La comunità scientifica
venne a sapere dell’esistenza del DNA per la prima volta nel 1871, grazie alla sua pubblicazione per
la quale scelse forse un titolo: Sulla composizione chimica delle cellule pus, che non attirò con la
dovuta attenzione gli altri scienziati.
Infatti il suo importantissimo lavoro fu quasi ignorato come purtroppo avvenne anche per scoperte
di altri studiosi. Miescher dimostrò infatti che la nucleina – sostanza acida contenente una grande
quantità di fosforo, con caratteristiche diverse dalle proteine conosciute all’epoca – era presente in
tutti i tipi di cellule di tutti gli organismi da lui analizzati. Aveva di fatto scoperto il DNA (14) .

Figura 5. Friedrich Miescher
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Friedrich_Miescher.jpg

Nel 1919 Phoebus Levene , medico e chimico era un fecondo ricercatore; pubblicò oltre 700 lavori
sulla chimica delle molecole biologiche nel corso della sua carriera. Levene scoprì l’ordine dei tre
componenti principali di un nucleotide (fosfato-zucchero-base); riconobbe altresì il ribosio come il
carboidrato componente dell’RNA. Fu anche il primo a scoprire il carboidrato desossiribosio come
componente del DNA ed infine fu primo a individuare correttamente il modo in cui le molecole di
RNA e DNA sono legate insieme 15 . Nel 1928 Frederick Griffith , medico inglese stava studiando
lo Streptococcus pneumoniae o pneumococco, uno degli agenti patogeni della polmonite, con lo
scopo di realizzare un vaccino contro questa malattia che all’epoca – non essendoci gli antibiotici –
mieteva molte vittime (16) . Griffith lavorava su due ceppi di Pneumococco: il ceppo S (smooth,
«liscio») ed il ceppo R (rough, «ruvido»). Il ceppo S era formato da cellule che producevano
colonie a superficie liscia, che essendo ricoperte da una capsula di polisaccaridi, erano protette dagli
attacchi del sistema immunitario dell’ospite (17) . Se iniettate in topi di laboratorio, esse si
riproducevano e provocavano la polmonite (il ceppo quindi era virulento). Il ceppo R era invece
costituito da cellule che producevano colonie con superficie irregolare; queste cellule erano prive di
una capsula protettiva e non erano virulente. Gli esperimenti di Griffith dimostrarono che una
sostanza presente nel ceppo S virulento poteva trasformare i batteri non virulenti del ceppo R in una
forma letale.
Oswald Theodore Avery , batteriologo americano di origine canadese, facendo riferimento agli studi
di Frederick Griffith sugli pneumococchi, contribuì ad accertare che il DNA è la sostanza
responsabile dell’ereditarietà , ponendo così le basi per la nuova scienza della genetica molecolare (18). Il suo lavoro ha contribuito anche alla comprensione della chimica del processi immunologici . Nel
1944 dimostrò, in un celebre esperimento insieme a Colin MacLeod e Maclyn McCarty , che il DNA
è il principio trasformante alla base di questo fenomeno.

Il ruolo del DNA nell’ ereditarietà è stato provato, infine, nel 1953 da Alfred Hershey e Martha
Chase attraverso un altro classico esperimento, che dimostrò che il materiale genetico del fago T2 è
effettivamente il DNA: tra il 1950 e il 1952 i due genetisti statunitensi lavoravano alla teoria
secondo cui i batteriofagi (fagi) iniettano nella cellula attaccata il loro materiale genetico, mentre il
resto del corpo rimane all’esterno. Decisero quindi di marcare le proteine con zolfo radioattivo e il
DNA con il fosfato radioattivo del fago T2, in grado di infettare il batterio Escherichia coli.
Inserirono i virus in un semplice frullatore da cucina, assieme ai batteri da infettare lo misero in
funzione (19) . L’esperimento non è altro che una semplice ma efficace procedura, perché non
danneggia i batteri e non modifica la sequenza che porta i fagi ad attaccarli. In questa fase le parti
del virus che penetrano all’interno delle cellule vengono separate dalle altre. Spento il frullatore,
l’analisi dei batteri infetti mostra che al loro interno sono presenti gli acidi nucleici e non le
proteine (20) . Non ci sono più dubbi, le informazioni genetiche sono contenute nel DNA e non nelle
proteine. Il 20 settembre 1952, su The Journal of General Physiology, viene pubblicato lo studio
con i risultati dell’esperimento. Chase pur essendo una semplice assistente firma il lavoro come
coautrice della ricerca insieme ad Hershey. Da allora, il cosiddetto esperimento del frullatore è
conosciuto in tutto il mondo anche come l’esperimento di Hershey-Chase (21). Nel 1969 ad Hershey
fu assegnato il Nobel per la medicina, insieme a Max Delbrück e Salvador Luria, per le scoperte
riguardanti la struttura genetica e i meccanismi di replicazione dei virus; per contro Martha Chase,
pur figurando come coautrice della ricerca, non ricevette il premio Nobel né altri riconoscimenti.
Purtroppo la scienziata si ammalò precocemente di una forma di demenza che compromette il
funzionamento della memoria a breve termine e alla fine degli anni Sessanta perse definitivamente
il suo posto di lavoro. Rientrò in Ohio, dove trascorse il resto dei suoi giorni sola e dimenticata da
tutti; muore di polmonite l’8 agosto del 2003, all’età di 75 anni (22) .

Come è fatto il DNA
Nel dopo guerra gli scienziati di tutto il mondo erano in fermento perché facevano a gara a chi
scoprisse per primo la struttura del DNA. Tra questi, un giovane laureato statunitense, James
Watson di 23 anni, un fisico britannico Francis Crick di 35 anni, ma soprattutto due studiosi inglesi
Maurice Wilkins e Rosalind Franklin, all’inizio sua collaboratrice. Purtroppo trai due non ci fu quel
feeling necessario per una proficua collaborazione, in quanto Wilkins, direttore del laboratorio di
fisica, riteneva Rosalind come una sua assistente, niente di più. La non chiarezza da parte dei
dirigenti dell’Università di Oxford portò a incomprensioni tra i due ricercatori, tra i quali però la
Franklin era la più preparata ed esperta di cristallografia.
Ad avvalorare l’elevata professionalità di Rosalind vale l’articolo del dottor Aaroan Klug,
pubblicato su Nature:
«Franklin lasciò il King’s College di Londra a metà marzo 1953 per il Birkbeck College, Università
di Londra, con una mossa che era stata pianificata da tempo e che descrisse (in una lettera ad
Adrienne Weill a Parigi) come: trasferimento da un palazzo a una casa popolare … ma piacevole
lo stesso. Fu chiamata dal Preside del Dipartimento di Fisica, J. D. Bernal, un brillante cristallografo
irlandese politicamente comunista, noto per la promozione delle donne cristallografe. Franklin
lavorò come scienziato senior con un suo gruppo di ricerca finanziato dal Consiglio per la Ricerca
Agraria (ARC). Nonostante il suggerimento di Bernal di abbandonare l’interesse per gli acidi
nucleici, Franklin aiutò Gosling a finire la sua tesi, sebbene non fosse più il suo supervisore
ufficiale. Come già ricordato essi pubblicarono un lavoro su Nature nel numero di luglio 1953.

Continuò inoltre a esplorare un altro importante acido nucleico, l’RNA, una molecola altrettanto
centrale per la vita quanto il DNA. Al Birkbeck, Franklin usò la diffrattometria a raggi X per
studiare la struttura del virus del mosaico del tabacco (TMV). Iniziò una lunga e fruttuosa
collaborazione con Aaron Klug. Nel 1955 Franklin pubblicò i suoi primi importanti lavori sul
TMV, in cui descriveva che le particelle del virus TMV avevano tutte la stessa lunghezza. Ciò era
in contraddizione con le idee dell’eminente virologo Norman Pirie, anche se alla fine le
osservazioni di Franklin si dimostrarono corrette (23) ».
Il dottor Aaron Klug ricorda Rosalind in un suo articolo dal titolo «Rosalind Franklin and the
Discovery of the Structure of DNA», pubblicato su Nature,Volume 219, pages 808–810, 14
September 1968 https://www.nature.com/articles/219808a0
In questo articolo il dottor Klug discute il contributo della dottoressa Franklin alla scoperta della
struttura del DNA alla luce dei resoconti forniti dal professor Watson nel suo libro The Double
Helix e dal dottor Hamilton in un recente articolo su Nature.
Aaron Klug in risposta al libro di Watson la Doppia elica (1968), scrisse che lo scienziato
statunitense nel libro aveva raccontato la sua versione della storia. Quando nel 1982 Klug ricevette
il premio Nobel per la chimica ricordò con commozione la sua collega scomparsa nel 1958. Aaron
ricorda come la Franklin l’avesse spronato ad iniziare lo studio dei virus ed era stata un esempio da
imitare per il suo modo di affrontare i problemi grandi e complessi. Se la sua vita non fosse stata
così tragicamente breve, avrebbe potuto benissimo trovarsi su questo podio già in precedenti
occasioni (24) .

Klug afferma altresì di aver studiato con attenzione gli appunti di laboratorio di Rosalind Franklin
dove risulta come la ricercatrice avesse delineato le prove di una struttura a elica del DNA già
all’epoca della sua relazione per Turner e Newall del febbraio1952: nei mesi di febbraio e marzo
1953, a seguito di alcune ulteriori scoperte, arrivò molto più vicino a risolvere la struttura del DNA
di quanto gli altri si rendessero conto (Brenda Maddox, p. 298).
Questo fatto conferma che la Franklin era stata la prima ad ipotizzare la struttura a doppia elica del
DNA prima di Watson e Crick.

Figura 6. Copertina del libro di Brenda Maddox dal titolo
«Rosalind Franklin, la signora oscura del DNA»
Figura 7. IV di copertina del libro «Rosalind Franklin, la signora oscura del DNA»
Figura 8. Copertina del libro «Il segreto della vita» di Howard Markel
Figura 9.IV di Copertina del libro «Il segreto della vita» di Howard Markel


Rosalind Franklin
Rosalind Elsie Franklin nasce a Londra il 25 luglio 1920; dottoressa in chimica e
cristallografa a raggi X ha dato un contributo fondamentale alla comprensione delle sottili
strutture molecolari del DNA (acido desossiribonucleico) e dell’RNA (acido ribonucleico).
Ha effettuato altresì studi sulla struttura del virus del mosaico del tabacco, sul carbone e
sulla grafite. Il suo lavoro sul DNA e la scoperta della sua struttura ha aiutato i suoi colleghi
a capire come le informazioni genetiche passano dai genitori alla prole.

Articoli di rilievo pubblicati da Rosalind Elsie Franklin e Raymond George Gosling:

Influence of the Bonding Electrons on the Scattering of X-Rays by Carbon
ROSALIND E. FRANKLIN
Nature , volume165, pages 71-72, 14 January 1950
Influenza degli elettroni di legame sulla diffusione dei raggi X da parte del carbonio
«Nel corso di un’indagine sulla diffusione dei raggi X in vari carboni (materiali non completamente
graffitizzati, contenenti piani stratificati simili alla grafite, ma senza l’ordine cristallino
tridimensionale e che mostrano, quindi, solo (00l) riflessioni cristalline e (hk) bande bidimensionali)
si è osservato che l’intensità della banda (10) presentava sempre un’elevata anomalia. Si è scoperto
che il fenomeno è del tutto generale per un’ampia varietà di carboni. Per la grafite microcristallina è
stata osservata un’anomalia simile nell’intensità della linea (100). Inoltre, l’esame delle curve di
intensità pubblicate da altri autori conferma la generalità del fenomeno».
https://www.nature.com/articles/165071a0

The structure of sodium thymonucleate fibres. I. The influence of water content
R. E. Franklin and R. G. Gosling , Acta Cryst. (1953). 6, 673.
Wheatstone Physics Laboratory, King’s College, London W.C. 2, England
(Received 6 March 1953).
La struttura delle fibre di timonucleato di sodio. I. L’influenza del contenuto d’acqua
È stata effettuata un’indagine qualitativa dei tipi di diagrammi a raggi X forniti da campioni
altamente orientati di timonucleato di sodio a diversi valori di umidità. Dalla natura dei
cambiamenti strutturali che si verificano al variare dell’umidità, si sono tratte alcune conclusioni
generali riguardanti sia il modo in cui le molecole di timonucleato di sodio si legano tra loro, sia il
ruolo svolto dall’acqua nella struttura.
https://journals.iucr.org/q/issues/1953/08-09/00/a00979/a00979.pdf

Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate
ROSALIND E. FRANKLIN, R. G. GOSLING
Nature , volume171, pages 740–741, 25 April 1953
https://www.nature.com/articles/171740a0

Evidence for 2-Chain Helix in Crystalline Structure of Sodium Deoxyribonucleate
ROSALIND E. FRANKLIN & R. G. GOSLING
Nature , volume 172, pages156–157, 25 July 1953
https://www.nature.com/articles/172156a0

Structure of tobacco mosaic virus
R. E. Franklin
Nature , volume 175, pages 379–381, 26 February 1955
Struttura del virus del mosaico del tabacco
«Il virus del mosaico del TABACCO è un virus a forma di bastoncello, di lunghezza (più frequente)
3000 A. 9, diametro 150 A. e peso molecolare 50 milioni. Contiene il 6% in peso di acido ribonucleico, la restante parte è costituita da proteine. Molti studi chimici e fisico-chimici indicano
che la proteina del virus del mosaico del tabacco può essere costituita da subunità identiche o quasi
identiche a basso peso molecolare. Una conclusione simile è stata raggiunta a seguito di studi di
diffrazione ai raggi X».
https://scholar.google.com/scholar_lookup?title=&journal=Nature&doi=10.1038%2F175379a0&volume=175&publication_year=1955&author=Franklin%2CRE

https://www.nature.com/articles/175379a0

X-ray diffraction studies of cucumber virus 4 and three strains of tobacco mosaic virus
Rosalind E. Franklin X-
Biochimica et Biophysica Acta , Volume 19 ,1956, Pages 203-211.
Studi di diffrazione dei raggi X del virus del cetriolo 4 e di tre ceppi del virus del mosaico del
tabacco

«I diagrammi a raggi X del virus del cetriolo 4 e di 3 ceppi del virus del mosaico del tabacco sono
molto simili nelle loro caratteristiche principali ma differiscono significativamente l’uno dall’altro
nei dettagli. Si giunge alla conclusione che la disposizione elicoidale della proteina virale è
essenzialmente la stessa in tutte e quattro le sostanze, ma che c’è una leggera variazione nel numero
di subunità proteiche in un giro dell’elica, e anche una leggera variazione nella struttura superficiale
delle particelle virali».
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0006300256904218

The nature of the helical groove on the tobacco mosaic virus particle X-ray diffraction studies
Rosalind E. Franklin, A. Klug, Biochimica et Biophysica Acta , Volume 19 , 1956, Pages 403-416.
La natura del solco elicoidale sugli studi di diffrazione dei raggi X delle particelle del virus del
mosaico del tabacco

«È stato dimostrato che vari aspetti dei diagrammi delle fibre a raggi X del TMV possono essere
spiegati dalla presenza di una qualche forma di solco elicoidale (con la sua risultante cresta
elicoidale) sulla superficie della particella virale. Il solco segue la linea dell’elica proteica principale
(passo 23 A) ed è profondo circa 30 A. La forma della scanalatura e della cresta è tale da consentire
un elevato grado di incastro tra le particelle vicine, e si suggerisce che la cresta possa in effetti
essere costituita da una serie di protuberanze, una corrispondente a ciascuna subunità proteica. ,
l’area superficiale della particella virale deve essere considerevolmente maggiore di quella di un
cilindro liscio dello stesso diametro, e questo può essere importante per determinare le proprietà
chimiche del virus intatto».
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0006300256904632

Foto n. 51 che cambiò il modo scientifico
La foto 51 è il soprannome dato a un’immagine di diffrazione ai raggi X del DNA cristallizzato,
scattata da Raymond Gosling nel maggio 1952, mentre lavorava come studente di dottorato sotto la
supervisione di Rosalind Franklin, al King’s College di Londra nel gruppo di Sir John Randall. Era
una prova fondamentale per identificare la struttura del DNA.

Figura 10. Campione: un filamento di DNA è stato teso su una graffetta e montato su un
pezzo di sughero.

Foto 51: i raggi X sono stati fatti passare attraverso il filamento di DNA e i loro percorsi
diffratti sono stati scansionati su carta fotosensibile per creare la foto 51. Doppia elica: la
“X” al centro della foto 51 è causata dalla disposizione a spirale delle molecole di DNA nel
campione.
https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Photo_51?uselang=it#/media/File:Experimental_setup_of_Photo_51.svg

James D. Watson
La doppia elica, libro best seller dello scienziato statunitense James D. Watson, pubblicato
nel 1968 – dopo 15 anni dall’articolo apparso su Nature il 25 aprile 1953 – considerato da
Piergiorgio Odofreddi, il libro scientifico più letto nel Novecento – è il racconto che Watson
fa di come sono andate le vicende che hanno portato alla scoperta della struttura del DNA. Il
libro è anche una sorta di racconto autobiografico del biologo statunitense sulle varie fasi
che hanno preceduto la scoperta vera e propria della struttura a doppia elica del DNA.
Ebbene questo libro, secondo Brenda Maddox (2002) e il più recentemente citato da Howard
Markel (The secret of life, 2021) è la verità «a detta di Watson», che secondo i due autori è
fuorviante dai fatti realmente accaduti negli anni 50-60 dello scorso secolo.
Il libro scritto da Horward Markel The Secret of Life, spiega in modo chiaro ed
inequivocabile gli eventi che hanno portato alla scoperta della struttura del DNA.
Le parole di Watson rivolte a Rosalind Franklin nel suo libro – secondo Horward – sono
indegne per uno scienziato come lui: infatti Watson definisce la Franklin una furiosa teppista
che un giorno «nella sua rabbia cieca» lo avrebbe colpito materialmente per averla interrotta
mentre parlava. Da una lettura del libro La doppia elica, edito da Garzanti, si notano le
tantissime volte in cui Watson cita Rosalind Franklin, chiamata da lui Rosy: p.. 51 (cap.2°),
pp. 83 – 86 (Cap.109; p. 87- 89 (cap. 11°), pp. 5, 97, 98-99-100 (le tre pagine del capitolo
13°). 101, prima riga del cap. 14°, p. 115 (cap.17°), p.129 e p.139 (cap. 20°), eccetera
Perché tutte queste citazioni della Rosalind in questo libro dopo 15 anni dalla scoperta della
struttura del DNA? Perché il suo silenzio durante il discorso del conferimento del premio
Nobel? Neanche un cenno per Rosy! Forse perché tutti e tre i premiati (Watson, Crick e
Wilkins) avrebbero dovuto ammettere che lei aveva scoperto l’elica prima di loro con la
famosa foto 51?

BIBLIOGRAFIA

James D. Watson, La doppia elica trent’anni dopo, edizione in lingua italiana del libro:The double
Helix – A Personal Account of the Discovery of the structure of DNA, 1968, Garzanti Editore 1982,
2004.
«Rosalind Franklin, A life from beginning to end», by Hourly History, 2021.
Brenda Maddox, Rosalind Franklin, THE DARK LADY OF DNA, Harper Collins Publisher, Great
Britain 2002.
Brenda Maddox, Rosalind Franklin, La donna che scoprì la struttura del DNA, edizione in lingua
italiana del libro della Maddox, Mondadori, 2004.
Hovard Markel, THE SECRET OF LIFE, Rosalind Franklin, James Watson, Francis Crick, and the
Discovery of Dna’s Double Helix. 2021.
Paola Cadelli, Rosalind Franklin, Ho fotografato il DNA, Morellini Editore by Enzimi Srl, Milano
2022.
Chiara Valentina Segré, Foto 51: il segreto del DNA, Notes Edizioni Torino, 2018 (sesta ri stampa
2023).

NOTE

(1) Tre Link inerenti la foto di Rosalind Franklin al microscopio
https://it.wikipedia.org/wiki/Rosalind_Franklin
https://it.wikipedia.org/wiki/Rosalind_Franklin#/media/File:Rosalind_Franklin.jpg
https://en.wikipedia.org/wiki/Creative_Commons
(2) James Watson, Biologia molecolare del gene, Zanichelli, Bologna 1967.
(3) Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid3
J. D. Watson & F. H. C. Crick, Nature, volume171, pages 737-738, 25 april 1953.
https://www.nature.com/articles/171737a0

Per motivi di praticità e scorrevolezza, gli articoli che riguardano Rosalind Franklin sono
stati raggruppati in una sola e lunga nota, contrassegnata con il numero 4.

(4) Consiglia Tedesco, L’eredità di Rosalind Franklin. La Chimica e la Società, 15 giugno 2014.
https://ilblogdellasci.wordpress.com/2014/06/15/leredita-di-rosalind-franklin/

Rinaldo Cervellati, Scienziate che avrebbero dovuto vincere il Premio Nobel: Rosalind Franklin
(1920-1958, La Chimica e la Società, 27 novembre 2017.
https://ilblogdellasci.wordpress.com/tag/aaron-klug/

A Hidden History
By Seema Kumar, Scientific American, on September 13, 2017
«Le donne hanno sempre avuto un ruolo nella scienza. Sta a tutti noi garantire che facciano parte della storia. Le donne hanno lasciato il segno negli annali della storia scientifica, ma i loro
contributi sono così nascosti che quando viene chiesto di nominare uno scienziato famoso, i
bambini in genere citano solo uomini
: Newton, Einstein, Edison. Quando viene chiesto di nominare
scienziate famose, la maggior parte non riesce a nominare nessuno oltre a Madame Curie».
https://www.scientificamerican.com/custom-media/jnj-champions-of-science/a-hidden-history/

Fu Rosalind Franklin a scoprire la struttura del DNA (non i Nobel Watson e Crick)
di Francesca Romana Fantetti, aggiornato il 23 ottobre 2019 alle ore 13:52, in l’Opinione delle
Libertà.
«Dare a Cesare ciò che è di Cesare. È stata Rosalind Franklin a scoprire il Dna, la sua struttura a
doppia elica, ed a morirci a soli trentasette anni per un cancro ovarico con tutta probabilità contratto
a seguito delle ripetute esposizioni ai raggi X
. Rosalind Franklin non fu neanche menzionata alla
consegna dei Nobel dati a Francis Crick e James Dewey Watson
– i quali ricevettero di nascosto dal
collega infedele di Rosalind Franklin, Maurice Wilkins, la fotografia n.51 scattata dalla Franklin,
cui è seguita la rappresentazione pittorica fatta dalla moglie pittrice di uno dei due Nobel. Ciò che
interessa l’umanità è certamente la scoperta e la decifrazione del Dna umano ma è importante anche
che essa sia “imputata” e riferita a chi l’ha davvero scoperta. Non solo perché la verità è contagiosa,
ma perché è lo stesso processo seguito da chi vi è arrivato scientificamente è decisivo per noi tutti
rispetto a chi si sia limitato a copiare la fotografia, rubata».
https://opinione.it/societa/2019/10/23/francesca-romana-fantetti_rosalind-franklin-dna-nobel-francis-crick-james-dewey-watson-progetto-genoma-umano/

Una vita a raggi X. L’eredità scientifica di Rosalind Franklin a 100 anni dalla sua nascita
di Federica DʹAuria, 6 agosto 2020, Università di Padova cultura.
«Leggendo il nome di Rosalind Franklin, probabilmente la prima cosa che si ricorda è la storia di
una grande scoperta e di una profonda ingiustizia. Stiamo parlando degli eventi accaduti a partire da
quella sua famosa foto 51, scattata nel 1952, in cui era finalmente visibile la struttura a doppia elica
del DNA, e che permise finalmente agli scienziati dell’epoca di svelare il grande mistero della
duplicazione del DNA. Per molto tempo, il merito di Rosalind Franklin rimase sconosciuto o
ignorato, perché il suo contributo, per quanto cruciale, fu messo in secondo piano rispetto al lavoro
di James Watson e Francis Crick, nonostante costoro fossero giunti alle loro conclusioni proprio
grazie alla foto 51, di cui entrarono in possesso senza che la Franklin ne venisse mai a conoscenza.
Si tratta di un’amara vicenda che testimonia certamente le continue ingiustizie e discriminazioni che
dovevano (e devono tuttora) subire le donne decise a perseguire la carriera scientifica,
continuamente svantaggiate e sminuite nonostante le loro capacità».
https://ilbolive.unipd.it/it/news/vita-raggi-x-leredita-scientifica-rosalind

Rosalind Franklin e la struttura del DNA
di Guiomar Huhuet Pané , 14 luglio 2022, in Storica, National Geographic.
«Grazie a una vocazione scientifica molto precoce, Rosalind Franklin studiò e lavorò in alcuni dei
migliori centri di ricerca del suo tempo. Una solida formazione nel campo della cristallografia le
permise di applicare le proprie conoscenze a una delle grandi incognite dell’epoca: la struttura del
DNA. Attraverso le straordinarie immagini da lei ottenute fu possibile osservare la forma
elicoidale che oggi tutti conosciamo».
https://www.storicang.it/a/rosalind-franklin-e-struttura-dna_15270

1953-2023: i settant’anni della doppia elica
di Enrico Orzes, 24 Aprile 2023
«Watson e Crick stabilirono una profonda sinergia e, grazie ai dati prodotti da Franklin, riuscirono a lavorare a un modello che, dopo mesi di lavoro, fu perfezionato sino al momento in
cui pubblicarono, il 25 aprile 1953, l’articolo «Molecular Structure of Nucleic Acids: A
Structure for Deoxyribose Nucleic Acid». Un paio di pagine che avrebbero cambiato per sempre
la storia della biologia. Meno di dieci anni più tardi,nel 1962, Watson, Crick e Wilkins (che
aveva mostrato a Watson le foto prodotte da Rosalind Franklin, grazie a cui questi poterono
definitivamente risolvere alcune incongruenze nel modello originario) furono insigniti del
Premio Nobel per la Fisiologia e Medicina, mettendo i loro nomi accanto a quelli di Darwin e
Mendel sul grande libro dell’ereditarietà. Franklin morì a causa di un tumore all’ovaio cinque
anni dopo la pubblicazione dell’articolo di Watson e Crick, rimanendo esclusa da ogni
riconoscimento
– seppur gran parte del merito di questa scoperta fosse, di fatto, suo».
https://www.osservatorioterapieavanzate.it/news/1953-2023-i-settant-anni-della-doppia-elica

Rosalind Franklin e la scoperta del DNA: cosa è cambiato?
di Rachele Mazzaracca, 24 Maggio 2023
«Alcuni documenti inediti rivelano che la scienziata, autrice della famosa foto 51, ha avuto un
ruolo di primo piano e riscrivono la versione popolare dei fatti […] L’immagine era stata
scattata nel laboratorio di Rosalind Franklin – biocristallografa che lavorava al King’s College
di Londra, allora diretto da Wilkins – e condivisa senza che lei ne fosse a conoscenza. Nota
come”foto 51”, questa immagine è considerata una pietra miliare della biologia molecolare.
La storia a tutti nota descrive una Franklin vittima del maschilismo che regnava incontrastato
nel mondo della scienza, messa da parte (anche per il Premio Nobel) dai colleghi che avevano
sfruttato i suoi dati senza il giusto riconoscimento.
Il contributo di Franklin è stato
inestimabile
: i dati sperimentali da lei prodotti hanno permesso di confermare il modello che i
teorici Watson e Crick avevano elaborato. La cristallografia a raggi X, tecnica usata per
analizzare la struttura di macromolecole come gli acidi nucleici, ha quindi permesso di
comprendere la struttura del DNA: grazie all’impeccabile tecnica di preparazione dei campioni
messa in atto da Wilkins, i risultati furono notevoli e la doppia elica venne vista per la prima
volta. Non riuscì a svelare tutti i segreti della molecola della vita – ad esempio l’appaiamento
delle basi e l’orientamento dei filamenti in versi opposti, ipotizzati e confermati poi da Watson e
Crick – ma resta uno dei quattro pilastri della scoperta del DNA, anche se il riconoscimento
del suo lavoro è stato tardivo».
https://www.osservatorioterapieavanzate.it/news/rosalind-franklin-e-la-scoperta-del-dna-cosa-e-cambiato

Rosalind Franklin and the Advent of Molecular Biology
By Patrick Cramer, Science Direct, Cell, Volume 182, Issue 4, 20 August 2020, Pages 787-789
Rosalind Franklin e l’avvento della biologia molecolare
«Rosalind Franklin fornì i dati chiave per ricavare la struttura a doppia elica del DNA. Il chimico
inglese fu anche pioniere negli studi strutturali su colloidi, virus e RNA. Nel novembre del 1951,
Rosalind Franklin presentò le sue ultime ricerche al King’s College di Londra (Watson, 1968; Klug,
2004). I suoi risultati avrebbero presto cambiato il corso della scienza, ma ciò non poteva essere
previsto dai pochi partecipanti dell’epoca, compreso James Watson. Nel suo discorso, la
cristallografa 31enne ha mostrato fotografie di diffrazione di raggi X che indicavano che il DNA ha
una struttura elicoidale. Per ottenere queste immagini, Franklin e il suo studente laureato Raymond
Gosling hanno umidificato le fibre di DNA e le hanno esposte a un raggio di raggi X. Il risultante
schema a forma di croce era certamente enigmatico per la maggior parte degli ascoltatori, ma
Franklin fu in grado di interpretarlo. Un anno e mezzo dopo, il 25 aprile 1953, James Watson e
Francis Crick del Cavendish Laboratory di Cambridge pubblicarono un modello a doppia elica per
il DNA (Watson e Crick, 1953).
Nello stesso numero della rivista, Franklin e Gosling riportarono e analizzarono la loro fotografia
chiave a raggi X del B-DNA (Franklin e Gosling, 1953). Anche un altro articolo di accompagnamento del collega di Franklin, Maurice Wilkins, e dei suoi colleghi presentava una fotografia di diffrazione del DNA, che mostrava meno caratteristiche rispetto a quella di Franklin (Wilkins et al., 1953) […] In conclusione, i contributi di Rosalind Franklin dimostrano come esperimenti a raggi X di alta qualità e analisi di diffrazione possano fornire informazioni strutturali su campioni biologici complessi. La combinazione di tali risultati con le conoscenze chimiche ha consentito la modellazione della doppia elica del DNA da parte di Watson e Crick. Nello stesso decennio, un approccio simile permise a Pauling di derivare la struttura dell’α-elica e permise anche a Max Perutz e John Kendrew di ottenere le prime strutture proteiche. Pertanto, il lavoro di Franklin ha contribuito a stabilire un percorso per svelare i meccanismi interni della vita. Gli ultimi anni della breve vita di Rosalind Franklin segnarono l’avvento della biologia molecolare».
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867420309363

Rosalind Franklin Deserves a Posthumous Nobel Prize for Co-discovering DNA Structure,
by Naomi Oreskes, 23 October 2023.
Rosalind Franklin merita un premio Nobel postumo per aver co-scoperto la struttura del
DNA

«Rosalind Franklin merita un premio Nobel postumo per la co-scoperta della struttura del DNA.
Assegnare a Rosalind Franklin un premio Nobel postumo per il suo ruolo nella scoperta del DNA è
la cosa onorevole e scientifica da fare».
https://www.scientificamerican.com/article/rosalind-franklin-deserves-a-posthumous-nobel-prize-for-co-discovering-dna-structure/

How Rosalind Franklin was let down by DNA’s dysfunctional team
25 April 2023 Nature 616, 657-660
Come Rosalind Franklin è stata delusa dal team scientifico sul DNA
«La storia di come è stata scoperta la struttura del DNA è quella di una squadra scientifica dalla
quale un membro è stato imperdonabilmente escluso».
https://www.nature.com/articles/d41586-023-01390-6
https://doi.org/10.1038/d41586-023-01390-6

What Rosalind Franklin truly contributed to the discovery of DNA’s structure
By Matthew Cobb & Nathaniel Comfort, Nature, 25 April 2023
Il vero contributo di Rosalind Franklin alla scoperta della struttura del DNA.
https://www.nature.com/articles/d41586-023-01313-5

«Franklin non è stata una vittima della questione in cui è stato risolto il problema della doppia elica
del DNA. Una lettera trascurata e un articolo di notizie inedito, entrambi scritti nel 1953, rivelano
che era una giocatrice alla pari […] Questa versione degli eventi è entrata nella cultura popolare. È
il soggetto di Photograph 51, un’opera teatrale di Anna Zigler con Nicole Kidman sul palcoscenico
londinese nel 2015 a play by Anna Ziegler that starred Nicole Kidman on the London stage in 2015.
L’immagine abbellisce una moneta Britannica di 50 pence che ha segnato il centenario della nascita
di Franklin nel 2020. L’intera vicenda ha fornito cibo per battute sprezzanti su Twitter (“Cosa
hanno scoperto Watson e Crick nel 1953? I dati di Franklin”) e persino una meravigliosa battaglia
rap tra gli studenti di seconda media a Oakland in California marvellous rap battle by seventh-grade
students in Oakland, California.»

Il segreto della foto 51
di Marta Valentina Gravellone, classe III D, Liceo classico Carlo Alberto, Novara.
«Apro il mio libro di biologia. Cerco Franklin e non trovo niente. Cerco Watson. Watson J. D., pag.
107, 228. Allora cerco pagina 107 e leggo: “Nel 1953, dopo anni di studi teorici e sperimentali, due
ricercatori, J. D. Watson e F. Crick, proposero il modello per la molecola del DNA che è tuttora nota come doppia elica. Prendo una penna e scrivo a fianco Rosalind Franklin, perché suo è il
merito, non dei due uomini. E non è un discorso legato al sesso; noi tutti, in realtà, sappiamo che
copiare non è una prerogativa del sesso maschile, ma di una mentalità priva di etica e di
consapevolezza, propria di molti uomini, non meno di quando lo sia di molte donne. Copiare non è
parte del bagaglio cromosomico, no; è una questione di etica, di sincerità, di correttezza. Non ci
rimane che constatare che non tutti abbiamo solidi principi etici, non tutti siamo sinceri. Non tutti
siamo corretti. Possiamo chiederci che senso abbia raggiungere un obiettivo (un qualunque
obiettivo, non necessariamente un Nobel), con la consapevolezza di non averlo davvero raggiunto,
con l’intrinseca convinzione di non averne merito. Perché questo è successo e succede ancora? Per
il successo, la fama … per i soldi? Quale senso hanno questi sotterfugi, cosa dobbiamo raggiungere
oltre la conoscenza?…Visto che ora siamo consapevoli di ciò che è avvenuto, correggiamo sui testi
che non riportano la verità le informazioni sbagliate. Quando poi tutti usciremo dal liceo e andremo
a rivendere i libri, lasceremo sugli scaffali di Policaro il nostro segreto, pronto a svelarsi a nuovi
studenti. Magari, consci del nostro vero passato, non saremo costretti a riviverlo. E chissà che la
nostra coscienza, essendo già stati colti in flagrante, non si ribelli ai nostri istinti più bassi».
http://www.universitadelledonne.it/MV%20gravellone.htm

La donna del DNA: un Nobel mancato.
di Martina Giorgi, IVBLS, Campus Leonardo da Vinci, Umbertide (PG)
StaR Sapienza, Magazine di Cultura Scientifica
«Un ruolo fondamentale, in queste ricerche, venne ricoperto dalla chimica e biologa Rosalind
Franklin che nel 1951 entrò a far parte del team di ricerca del King’s College guidato da Maurice
Wilkins che analizzava le strutture del Dna. Le sue ambizioni si scontravano contro un diffuso
maschilismo e bigottismo londinese, pertanto si limitò a mantenere un rapporto strettamente
professionale con gli altri scienziati. Lei perfezionò la cristallografia a raggi X, già impiegata per
stabilire la struttura delle macromolecole, per applicarla nello studio di come fossero disposti gli
atomi che formano il Dna in quanto questo dipende dal quadro di diffrazione dei raggi X che
l’attraversano, ottenendo la prima foto chiara del Dna […] L’esclusione della scienziata venne
vissuta come un’ingiustizia da una parte del mondo scientifico e, in tempi successivi, dall’opinione
pubblica in seguito alla pubblicazione di Watson nel 1968 del libro La doppia elica, dove narra i
retroscena della loro scoperta dipingendo la Franklin come una donna dal pessimo aspetto e
carattere che trattava tutti i colleghi maschi come incapaci e custodiva gelosamente il suo lavoro».
https://www.stoccolmaaroma.it/donna-dna-nobel-mancato-franklin/

Fine della lunga nota 4
(5) Paolo Macchi, Ralf Dahm, Friedrich Miescher e la Scoperta del DNA, UniTn., Anno XIII,
N.121,Ferbbraio 2011.
https://www.unitn.it/archivio/periodicounitn/periodicounitn.unitn.it/121/friedrich-miescher-e-la-scoperta-del-dna.html

(6) «Versuche über Pflanzenhybriden Von Gregor Mendel» (Esperimenti sull’ibridazione delle
piante), di cui riportiamo il link: https://www.zobodat.at/pdf/Flora_89_0364-0403.pdf

(7) A. Giannini, I grandi della Scienza: Mendel, in Le Scienze, anno VI, n. 34 giugno 2002, p. 72.

(8) Storia della Scienza, Da Freud ad Einstein, a cura di Paolo Rossi, vol. VI, cap. IV, La genetica
classica, Gruppo Editoriale l’Espresso 1988, pp. 119.135.

(9) A. Giannini, I grandi della Scienza: Mendel, pp. 84-85.

(10) Hans Stubbe, in Scienziati e Tecnologi dalle origini al 1875,Vol. II, Arnoldo Mondadori Editore,
1975, pp.412-414.

(11) Hans Stubbe, in Scienziati e Tecnologi dalle origini al 1875,Vol. II, p. 414.

(12) Alfonso Lucifredi, Thomas Hunt Morgan, il moscerino della frutta e lo studio delle mutazioni in
«La Rivista delle Natura», dicembre 2019.
https://rivistanatura.com/thomas-hunt-morgan-il-moscerino-della-frutta-e-lo-studio-delle-mutazioni/
(13) Paolo Macchi e Ralf Dahm, FRIEDRICH MIESCHER E LA SCOPERTA DEL DNA
Un secolo prima di Francis Crick e James Watson un medico svizzero studia il segreto della vita,
Università degli Studi di Trento, ANNO XIII, NUMERO 121, febbraio 2011.
https://www.unitn.it/archivio/periodicounitn/periodicounitn.unitn.it/121/friedrich-miescher-e-la-scoperta-del-dna.html

(14) Paolo Macchi, Ralf Dahm, Friedrich Miescher e la Scoperta del DNA,ivi.

(15) Storia della Medicina , Le indagini di Phoebus Levene sulla struttura del DNA,12 agosto 2018.
http://www.storiadellamedicina.net/le-indagini-di-phoebus-levene-sulla-struttura-del-dna/

(16) Il «fattore di trasformazione» di Griffith è il materiale ereditario, Biologia e Scienza della Vita,
Zanichelli
http://ebook.scuola.zanichelli.it/sadavabiologia/come-si-dimostra-che-i-geni-sono-fatti-di-
dna/document-45

(17) Il «fattore di trasformazione» di Griffith è il materiale ereditario, ivi.

(18) Oswald Avery, Science & Tech., Britannica,
https://www.britannica.com/biography/Oswald-Avery

(19) Simone Petralia, Martha Chase e l’esperimento del frullatore. Oggi scienza, dicembre 2018.
https://oggiscienza.it/2018/12/27/martha-chase-esperimento-frullatore/index.html#:~:text=Tra%20il%201950%20e%20il,del%20corpo%20rimane%20all’esterno

(20) Simone Petralia, Martha Chase e l’esperimento del frullatore, ivi.
(21) Hershey A, Chase M, Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of
bacteriophage, in J Gen Physiol. 1952 Sep 20; 36(1): 39–56.
(22) Simone Petralia, Martha Chase e l’esperimento del frullatore, ivi.
(23) Rinaldo Cervellati, Scienziate che avrebbero dovuto vincere il Premio Nobel: Rosalind Franklin
(1920-1958, cit. https://ilblogdellasci.wordpress.com/tag/aaron-klug/)

(24) Brenda Maddox, Rosalind Franklin – La donna che scoprì la struttura del DNA, Brenda
Maddox, 2002, Arnoldo Mondadori Editore S.p.A. Milano 2004, pp. 298-299.

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